Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

и др. A neural network model of flexible grasp movement generation.

214

[3] Shenoy K. V., Sahani M., Churchland M. M. Cortical control of arm movements: A dynamical systems perspective // Annual Review of Neuroscience. 2013. № 36. С. 337–359.

215

[4] Churchland M. M., Cunningham J. P., Kaufman M. T. и др. Cortical preparatory activity: Representation of movement or first cog in a dynamical machine? // Neuron. 2010. № 68. С. 387–400.

216

[5] Churchland и др. Cortical preparatory activity: Representation of movement or first cog in a dynamical machine?; Churchland M. M., Yu B. M., Cunningham J. P. и др. Stimulus onset quenches neural variability: A widespread cortical phenomenon // Nature Neuroscienceю 2010. № 13. С. 369–378.

217

[6] Kaufman M. T., Churchland M. M., Ryu S. I. и др. Cortical activity in the null space: Permitting preparation without movement // Nature Neuroscience. 2014. № 17. С. 440–448.

218

[7] Stavisky S. D., Kao J. C., Ryu S. I. и др. Motor cortical visuomotor feedback activity is initially isolated from downstream targets in output-null neural state space dimensions // Neuron. 2017. № 95. С. 195–208.

219

{1} Песня из мультфильма «Холодное сердце» (2013). – Прим. ред.

220

{2} Британское музыкальное шоу по поиску талантов. – Прим. ред.

221

[8] Обзор ключевой роли базальных ганглиев в выборе действий см.: Mink J. W. The basal ganglia: Focused selection and inhibition of competing motor programs // Progress in Neurobiology. 1996. № 50. С. 381–425. Redgrave P., Prescott T. J., Gurney K. The basal ganglia: A vertebrate solution to the selection problem? // Neuroscience. 1999. № 89. С. 1009–1023. Humphries M. D., Prescott T. J. The ventral basal ganglia, a selection mechanism at the crossroads of space, strategy, and reward // Progress in Neurobiology. 2010. № 90. С. 385–417. Humphries M. D. Basal ganglia: Mechanisms for action selection // Encyclopedia of Computational Neuroscience / под ред. D. Jaeger, R. Jung. Springer, 2014. С. 1–7.

222

[9] McGeorge A. J., Faull R. L. The organization of the projection from the cerebral cortex to the striatum in the rat // Neuroscience. 1989. № 29. С. 503–537; Wall N. R., De La Parra M., Callaway E. M. Differential innervation of direct– and indirect– pathway striatal projection neurons // Neuron. 2013. № 79. С. 347–360; Hunnicutt B. J., Jongbloets B. C., Birdsong W. T. и др. A comprehensive excitatory input map of the striatum reveals novel functional organization // eLife. 2016. № 5. e19103.

223

[10] Alexander G. E., DeLong M. R., Microstimulation of the primate neo-striatum, I: Physiological properties of striatal microexcitable zones // Journal of Neurophysiology. 1985. № 53. С. 1401–1416.

224

[11] Znamenskiy P., Zador A. M. Corticostriatal neurons in auditory cortex drive decisions during auditory discrimination // Nature. 2013. № 497. С. 482–485; Xiong Q., Znamenskiy P., Zador A. M. Selective corticostriatal plasticity during acquisition of an auditory discrimination task // Nature. 2015. № 521. С. 348–351.

225

[12] Yartsev M. M., Hanks T. D., Yoon A. M.Causal contribution and dynamical encoding in the striatum during evidence accumulation // eLife. 2018. № 7. URL: https://elifesciences.org/articles/34929; Hong Y. H., Lacefield C. O., Rodgers C. C. и др. Sensation, movement, and learning in the absence of barrel cortex // Nature. 2018. № 561. С. 542–546.

226

[13] Ключевые статьи о конкретных эффектах стимуляции прямых или непрямых путей полосатого тела включают: Kravitz A. V., Freeze B. S., Parker P. R. L. Regulation of parkinsonian motor behaviours by optogenetic control of basal ganglia circuitry // Nature. 2010. № 466. С. 622–626. Tecuapetla F., Matias S., Dugue G. P. и др. Balanced activity in basal ganglia projection pathways is critical for contraversive movements // Nature Communications. 2014. № 5. С. 4315. Tecuapetla F., Jin X., Lima S. Q. Complementary contributions of striatal projection pathways to action initiation and execution // Cell. 2016. № 166. С. 703–715. Geddes C. E., Li H., Jin X. Optogenetic editing reveals the hierarchical organization of learned action sequences // Cell. 2018. № 174. С. 32–43. e15.

227

[14] Наши оценки количества входящих сигналов, необходимых для того, чтобы MSN сгенерировал один импульс, закопаны глубоко в работе Humphries M. D., Wood R., Gurney K. Dopamine-modulated dynamic cell assemblies generated by the GABAergic striatal microcircuit // Neural Networks. 2009. № 22. С. 1174–1188. Эти оценки базируются на важнейших данных, взятых из Blackwell K. T., Czubayko U., Plenz D. Quantitative estimate of synaptic inputs to striatal neurons during up and down states in vitro // Journal of Neuroscience. 2003. № 23. С. 9123–9132.

228

[15] Эту избирательность MSN лучше всего оценивать по моделям этого нейрона, в том числе: Wolf J. A., Moyer J. T., Lazarewicz M. T. и др. NMDA/AMPA ratio impacts state transitions and entrainment to oscillations in a computational model of the nucleus accumbens medium spiny projection neuron // Journal of Neuroscience. 2005. № 25. С. 9080–9095. Moyer J. T., Wolf J. A., Finkel L. F., Effects of dopaminergic modulation on the integrative properties of the ventral striatal medium spiny neuron // Journal of Neurophysiology. 2007. № 98. С. 3731–3748. Humphries M. D., Lepora N., Wood R. Capturing dopaminergic modulation and bimodal membrane behaviour of striatal medium spiny neurons in accurate, reduced models // Frontiers in Computational Neuroscience. 2009. № 3. С. 26.

229

[16] Выходные нейроны базальных ганглиев содержатся в pars reticulata – сетчатом слое – черной субстанции и внутреннем сегменте бледного шара (или globus pallidus pars interna). У грызунов эта последняя структура называется энтопедункулярным ядром. Теперь вы понимаете, почему я просто назвал их выходными нейронами?

230

[17] Deniau J. M., Chevalier G. The lamellar organization of the rat substantia nigra pars reticulata: Distribution of projection neurons // Neuroscience. 1992. № 46. С. 361–377.

231

[18] Hikosaka O., Wurtz R. H. Visual and oculomotor functions of monkey substantia nigra pars reticulata, IV: Relation of substantia nigra to superior colliculus // Journal of Neurophysiology. 1983. № 49. С. 1285–1301.

232

[19] Roseberry T. K., Lee M., Lalive A. L. и др. Cell-type-specific control of brainstem locomotor circuits by basal ganglia // Cell. 2016. № 164. С. 526–537; Caggiano V., Leiras R., Goñi-Erro H., Masini D. и др. Midbrain circuits that set locomotor speed and gait